text_fields

text_fields

arrow_upward

Принцип сопряженного торможения или реципрокности базируется на описанном выше одноименном виде торможения и означает возникновение при возбуждении одного центра одновременного тор­можения другого центра для обеспечения цепных рефлексов и слож­ной функции. Примером реципрокности может быть регуляция спинным мозгом противоположных по функциональному назначению мышц конечностей. Так, при возбуждении мотонейронов, иннервирующих мышцы сгибатели правой ноги, реципрокно тормозятся мотонейроны мышц разгибателей этой ноги и возбуждаются мото­нейроны мышц разгибателей левой ноги. Формирующийся цепной характер рефлексов вслед за этим вызывает возбуждение мотоней­ронов разгибателей правой ноги и реципрокно - торможение мо­тонейронов сгибателей правой ноги и возбуждение мотонейронои сгибателей левой ноги. Таким образом, реципрокные взаимоотноше­ния между указанными рефлексами обеспечивают цепной шагатель­ный рефлекс. Реципрокные взаимоотношения имеют место и между рефлексами вдоха и выдоха, когда возбуждение центра вдоха тор­мозит центр выдоха и наоборот, что обеспечивает ритмичную смену фаз в процессе внешнего дыхания.

Принцип доминанты

text_fields

text_fields

arrow_upward

Принцип доминанты был открыт А.А.Ухтомским. Доминантой на­зывают обший принцип деятельности нервной системы, проявля­ющийся в виде господствующей в течение определенного времени системы рефлексов, реализуемых доминирующими центрами, кото­рые подчиняют себе или подавляют деятельность других нервных центров и рефлексов. Нейроны доминирующих центров приобретают более низкий уровень критической деполяризации мембран, т.е. становятся более возбудимыми, и способны эффективнее осущест­влять пространственную и временную суммацию нервных импульсов. Синаптическое проведение к этим нейронам облегчено и поэтому они могут возбуждаться и за счет «посторонних» импульсов от не имеющих прямых связей с доминирующими центрами информаци­онных каналов. Вследствие суммации многочисленных ВПСП воз­буждение нейронов как и число возбужденных клеток в доминиру­ющем центре нарастает и осуществляемые им рефлекторные реак­ции легко реализуются. Преобладание рефлексов доминирующего центра над другими рефлекторными актами становится особенно выраженным, поскольку через систему вставочных нейронов доми­нирующий центр сопряженно тормозит другие центры и текущие рефлексы. Принцип доминанты позволяет концентрировать внима­ние и строить поведение для достижения определенной намеченной цели.

Принцип общего конечного пути

text_fields

text_fields

arrow_upward

Принцип общего конечного пути, описанный Ч.Шеррингтоном, рассматривался при изложении процесса конвергенции возбуждения.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Принцип субординации нервных центров (принцип подчинения) проявляется в виде регулирующего влияния выше расположенных нервных центров на ниже расположенные. Так, двигательные цент­ры головного мозга управляют спинальными мотонейронами. При­мером такого влияния является феномен центрального торможения спинальных рефлексов открытый И.М.Сеченовым и получивший название сеченовского торможения. В эксперименте И.М.Сеченова раздражение зрительных бугров лягушки с помощью кристаллика поваренной соли (т.е. раздражение ретикулярной формации среднего мозга) приводило к торможению спинальных двигательных рефлек­сов, вызываемых погружением лапки лягушки в слабый раствор кислоты. Следовательно, торможение центров спинного мозга яви­лось следствием возбуждения центров среднего мозга. Прекращение этого тормозного контроля при перерыве цереброспинальных про­водящих путей вызывает резкое повышение возбудимости спиналь­ных центров и гиперрефлексию.

Координированная работа антагонистических нервных центров обеспечивается формированием реципрокных отношений между нервными центрами благодаря наличию специальных тормозных нейронов – клеток Реншоу.

Известно, что сгибание и разгибание конечностей осуществляется благодаря согласованной работе двух функционально антагонистических мышц: сгибателей и разгибателей. Сигнал от афферентного звена через промежуточный нейрон вызывает возбуждение мотонейрона, иннервирующего мышцу-сгибатель, а через клетку Реншоу тормозит мотонейрон, иннервирующий мышцу-разгибатель (и наоборот).

Латеральное торможение

При латеральном торможении возбуждение, передаваемое через коллатерали аксона возбужденной нервной клетки, активирует вставочные тормозные нейроны, которые тормозят активность соседних нейронов, в которых возбуждение отсутствует или является более слабым.

В результате в этих соседних клетках развивается очень глубокое торможение. Образующаяся зона торможения находится сбоку по отношению к возбужденному нейрону.

Латеральное торможение по нейронному механизму действия может иметь форму как постсинаптического, так и пресинаптического торможения. Играет важную роль при выделении признака в сенсорных системах, коре больших полушарий.

Значение торможения

Координация рефлекторных актов . Направляет возбуждение к определенным нервным центрам или по определенному пути, выключая те нейроны и пути, деятельность которых в данный момент является несущественной. Результатом такой координации является определенная приспособительная реакция.

Ограничение иррадиации .

Охранительное. Предохраняет нервные клетки от перевозбуждения и истощения. Особенно при действии сверхсильных и длительно действующих раздражителей.

В реализации информационно-управляющей функции ЦНС значительная роль принадлежит процессам координации деятельности отдельных нервных клеток и нервных центров.

Координация – морфофункциональное взаимодействие нервных центров, направленное на осуществление определенного рефлекса или регуляции функции.

Морфологическая основа координации: связь между нервными центрами (конвергенция, дивергенция, циркуляция).

Функциональная основа: возбуждение и торможение.

Основные принципы координационного взаимодействия

Сопряженное (реципрокное) торможение .

Обратная связь .Положительная – сигналы, поступающие на вход системы по цепи обратной связи, действуют в том же направлении, что и основные сигналы, что ведет к усилению рассогласования в системе.Отрицательная – сигналы, поступающие на вход системы по цепи обратной связи, действуют в противоположном направлении и направлены на ликвидацию рассогласования, т.е. отклонений параметров от заданной программы (П.К. Анохин).

Общий конечный путь (принцип «воронки»Шеррингтона ). Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути».

Облегчение .Это интегративное взаимодействие нервных центров, при котором суммарная реакция при одновременном раздражении рецептивных полей двух рефлексов выше суммы реакций при изолированном раздражении этих рецептивных полей.

Окклюзия . Это интегративное взаимодействие нервных центров, при котором суммарная реакция при одновременном раздражении рецептивных полей двух рефлексов меньше, чем сумма реакций при изолированном раздражении каждого из рецептивных полей.

Доминанта .Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в ЦНС. ПоА.А. Ухтомскому , доминантный очаг характеризуется:

Повышенной возбудимостью,

Стойкостью и инертностью возбуждения,

Повышенной суммацией возбуждения.

Доминирующее значение такого очага определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги возбуждения. Принцип доминанты определяет формирование главенствующего возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

7. Субординация. Восходящие влияния преимущественно носят возбуждающий стимулирующий характер, нисходящие носят угнетающий тормозной характер. Эта схема согласуется с представлениями о росте в процессе эволюции роли и значении тормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных реакций. Имеет регулирующий характер.

Явление торможения в нервных центрах (или центрального торможения) было впервые открыто И. М. Сеченовым в 1862 г., обнаружившим возникновение торможения спинальных центров лягушки при раздражении структур головного мозга. Значение этого процесса было рассмотрено им в книге «Рефлексы головного мозга» (1863).

Опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно раздражая некоторые участки головного мозга (например, накладывая кристаллик поваренной соли на область промежуточного мозга), И. М. Сеченов наблюдал резкую задержку и даже полное отсутствие «кислотного» рефлекса спинного мозга (отдергивание лапки). Отсюда он сделал заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности, вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность нижележащих. Описанный опыт вошел в историю физиологии под названием сеченовское торможение.

Реципрокный (антагонистический) характер возбуждающих и тормозных влияний в ЦНС показан учеником И. М. Сеченова Н. Е. Введен-ким и подробно проанализирован английским нейрофизиологом Ч. Шеррингтоном. Важным шагом к выяснению природы центрального торможения оказалось выявление самостоятельного значения торможения для работы нервных центров. Торможение нельзя свести ни к утомлению нервных центров, ни к их перевозбуждению. Торможение – самостоятельный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в подавлении другого возбуждения.

Тормозные процессы – необходимый компонент в координации нервной деятельности.

Во-первых, процесс торможения ограничивает распространение возбуждения на соседние нервные центры, чем способствует его концентрации в необходимых участках нервной системы.

Во-вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно с возбуждением других нервных центров, процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в данный момент органов.

В-третьих, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрезмерного перенапряжения при работе, т.е. играет охранительную роль.

2. Постсинаптическое и пресинаптическое торможение

Процесс торможения, в отличие от возбуждения, не может распространяться по нервному волокну - это всегда местный процесс в области синаптических контактов. По месту возникновения различают пресинаптическое и постсинаптическое торможение. Особенно широкое распространение в ЦНС имеет постсинаптическое торможение.

Постсинаптическое торможение – это тормозные эффекты, возникающие в постсинаптической мембране. Чаше всего этот вид торможения

связан с наличием в ЦНС специальных тормозных нейронов. Они представляют собой особый тип вставочных нейронов, у которых окончания аксонов выделяют тормозной медиатор, в качестве которых могут быть гамма-аминомасляная кислота (ГАМ К), глицин и др.

Нервные импульсы, подходя к тормозным нейронам, вызывают в них такой же процесс возбуждения, как и в других нервных клетках. В ответ по аксону тормозной клетки распространяется обычный потенциал действия. Однако, в отличие от других нейронов, окончания аксона при этом выделяют не возбуждающий, а тормозной медиатор. В результате тор-

мозные клетки тормозят те нейроны, на которых оканчиваются их аксоны.

К специальным тормозным нейронам относятся клетки Рэншоу в спинном мозге, клетки Пуркинье мозжечка, корзинчатые клетки в промежуточном мозге и др. Большое значение, например, тормозные клетки имеют при регуляции деятельности мышц-антагонистов: приводя к расслаблению мышц-антагонистов, они облегчают тем самым одновременное сокращение мышцагонистов (рис. 7).

Рис. 7. Участие тормозной клетки в регуляции мышц- антагонистов: В и Т – возбуждающий и тормозной нейроны; (+) – возбуждение мотонейрона мышцы-сгибателя (МС), (-) – торможение мотонейрона мышцы-разгибателя (МР); Р – кожный рецептор

Клетки Рэншоу участвуют в регуляции уровня активности отдельных мотонейронов спинного мозга. При возбуждении мотонейрона импульсы поступают по его аксону к мышечным волокнам и одновременно по коллатералям аксона – к тормозной клетке Рэншоу. Аксоны последней «возвращаются» к этому же нейрону, вызывая его торможение. Чем больше возбуждающих импульсов посылает мотонейрон на периферию (а значит, и к тормозной клетке), тем сильнее это возвратное торможение (разновидность постсинаптического торможения). Такая замкнутая система действует как механизм саморегуляции нейрона, предохраняя его от чрезмерной активности.

Клетки Пуркинье мозжечка своими тормозными влияниями на клетки подкорковых ядер и стволовых структур участвуют в регуляции тонуса мышц.

Корзинчатые клетки в промежуточном мозге являются как бы воротами, которые пропускают или не пропускают импульсы, идущие в кору больших полушарий от различных областей тела.

Пресинаптическое торможение возникает еще в пресинаптическом звене путем угнетения процесса высвобождения медиатора возбуждающими нервными окончаниями. В этом случае свойства постсинаптической мембраны не подвергаются каким бы то ни было изменениям.

Пресинаптическое торможение наиболее часто выявляется в структурах мозгового ствола и особенно спинного мозга. Как и постсинаптическое, осуществляется оно посредством специальных тормозных вставочных нейронов. Структурной основой пресинаптического торможения являются аксо-аксонные синапсы, т.е. окончание аксона тормозного нейрона образует синапс на окончании аксона возбуждающей нервной клетки (рис. 8).

Рис. 8. Схема организации синап- ов, участвующих в пресинаптическом торможении: 1 – нервная клетка, 2 – аксон возбуждающего нейрона, 3 – аксон тормозного нейрона

Импульсы в пресинаптической части аксона тормозного нейрона высвобождают медиатор, который вызывает чрезмерно сильную деполяризацию мембраны окончаний аксона возбуждающего нейрона (как предполагают, за счет увеличения проницаемости их мембраны для Cl -).

Считают, что указанная деполяризация вызывает уменьшение амплитуды ПД, приходящего в возбуждающее окончание, что в свою очередь уменьшает количество высвобождаемого им медиатора, вследствие чего амплитуда ВПСП падает. Таким образом блокируется передача возбуждения.

Этот вид торможения ограничивает поток афферентных импульсов к нервным центрам, выключая посторонние для основной деятельности влияния.

3. Явления иррадиации и концентрации. Другие принципы координационной деятельности ЦНС. Принцип доминанты

1. Конвергенция, или принцип общего конечного пути. Схождение различных путей проведения нервных импульсов к одной и той же нервной клетке носит название конвергенции.

2. Дивергенция. Способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками носит название дивергенции. Благодаря процессу дивергенции одна и та же нервная клетка может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов, что приводит к иррадиации возбуждения.

3. Явления иррадиации и концентрации. При раздражении одного рецептора возбуждение может в принципе распространяться в ЦНС в любом направлении и на любую нервную клетку. Это происходит благодаря многочисленным взаимосвязям нейронов одной рефлекторной дуги с нейронами других рефлекторных дуг. Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры называют явлением иррадиации.

Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Процессы торможения ограничивают иррадиацию и способствуют концентрации возбуждения в исходном пункте ЦНС.

Процесс иррадиации играет важную положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов). Чем больше активируется различных нервных центров, тем легче отобрать из их числа наиболее нужные для последующей деятельности центры. Благодаря иррадиации возбуждения между различными

нервными центрами возникают новые функциональные взаимосвязи - ус­ловные рефлексы. На этой основе возможно, например, формирование но­вых двигательных навыков.

Вместе с тем, иррадиация возбуждения может оказать отрицательное воздействие на состояние и поведение организма, нарушая тонкие взаимо­отношения между возбужденными и заторможенными нервными центрами и вызывая нарушения координации движений.

4. Принцип доминанты.

Исследуя особенности межцентральных отношений, А. А. Ухтом­ский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например, повторяющиеся акты глотания, то элек­трическое раздражение моторных центров не только перестает вызывать в этот момент движение конечностей, но и усиливает протекание начавшей­ся цепной реакции глотания, которая оказалась главенствующей.

Такой господствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий текущую деятельность организма, А. А. Ухтомский (1923) обозначил термином доминанта.

Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, реализация ко­торых представляет наибольший интерес для организма, т.е. они в данный момент времени самые важные. Поэтому эти рефлексы реализуются, а другие - менее важные - тормозятся.

Центры, участвующие в реализации доминантных рефлексов, Ух­томский назвал доминантным очагом возбуждения. Этот «очаг» облада­ет рядом важных свойств:

■ он стойкий (его сложно затормозить);

■ этот очаг тормозит другие потенциальные доминантные очаги; Отчего же именно данный очаг является доминантным? Доминирующий очаг может возникнуть при повышенном уровне

возбудимости нервных клеток, который создается различными гумораль­ными и нервными влияниями. Т.е. это определяется состоянием организма, например, гормональным фоном. У голодного животного и человека до­минантными рефлексами являются пищевые.

Доминирующий очаг подавляет деятельность других центров, ока­зывая сопряженное торможение.

Объединение большого числа нейронов в одну доминантную си­стему происходит путем взаимного сонастраивания на общий темп актив­ности, т.е. путем усвоения ритма. Одни нервные клетки снижают свой бо лее высокий темп деятельности, а другие - повышают низкий темп до не­которого среднего, оптимального ритма. Доминанта может надолго сохра­няться в скрытом, следовом состоянии (потенциальная доминанта). При возобновлении прежнего состояния или прежней внешней ситуации доми­нанта может снова возникнуть (актуализация доминанты). Например, в предстартовом состоянии активизируются все те нервные центры, которые входили в рабочую систему во время предыдущих тренировок, и, соответ­ственно, усиливаются функции, связанные с работой. Мысленное выпол­нение физических упражнений или представление движений также вос­производит рабочую доминанту, что обеспечивает тренирующий эффект представления движений и является основой так называемой идеомотор-ной тренировки. При полном расслаблении (например, при аутогенной тре­нировке) спортсмены добиваются устранения рабочих доминант, что ускоряет процессы восстановления.

Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной дея­тельностью и психологией человека. Доминанта является физиологиче­ской основой акта внимания. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне нашего внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые нас особенно интересуют. Та­ким образом, доминанта является мощным фактором отбора биологи­чески и социально наиболее значимых раздражений.

4. Принцип обратной связи.

Осуществляется эта связь за счет потока импульсов с рецепторов.

5. Принцип субординации, или соподчинения.
Нижележащий отдел ЦНС подчиняется указаниям вышележащего отдела.

Материалы для самостоятельной подготовки

Вопросы к коллоквиуму и для самоконтроля

1. На какие отделы подразделяют нервную систему?

2. К ЦНС относят. . . .

3. Назовите основные функции ЦНС.

4. Как Вы понимаете выражение «нейрон-структурная и функциональная еди­ница нервной системы»?

5. Каковы основные функции нейронов?

6. В чем заключается:

■ рецепторная;

■ интегративная;

■ эффекторная функция нейронов?

7. Назовите функции глиальных клеток.

8. Охарактеризуйте основные структурные элементы нервной клетки и их функции.

9. Дайте классификацию нейронов по количеству отростков.

10. Какие типы нейронов Вы знаете?

11. Как происходит взаимодействие нейронов между собой и с эффекторными органами?

12. Что такое синапс? Как он устроен?

13. Как называются химические вещества, с помощью которых происходит пе-редача нервных импульсов?

14. Приведите примеры: возбуждающих; тормозных медиаторов.

15. Опишите механизм действия медиатора в возбуждающих; тормозных синапсах.

16. Назовите особенности проведения возбуждения в ЦНС.

17. Что такое рефлекс?

18. Из каких частей состоит рефлекторная дуга? Что такое нервные центры?

19. На чем основаны процессы координации деятельности ЦНС?

20. Кем и когда было открыто явление торможения в ЦНС?

21. В чем состоит значение процесса торможения в ЦНС?

22. Чем отличается процесс торможения от процесса возбуждения?

23. Какие виды торможения Вы знаете?

24. Назовите специальные тормозные нейроны.

25. Укажите особенности постсинаптического и пресинаптического тормо-жения.

26. Перечислите принципы координационной деятельности ЦНС.

27. Кем и когда был открыт принцип доминанты?

28. Какими свойствами обладает доминантный очаг возбуждения?

29. Дайте определение доминанты.

30. Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры называ-ют явлением. . . .

31. Схождение различных путей проведения нервных импульсов к одной и той же нервной клетке носит название. . . .

32. Способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками называется. . . . .

1. Функцией нервной системы является:

а. регуляция работы органов и систем органов;

б. осуществление связи организма с внешней средой;

в. согласование деятельности разных органов и систем органов;

г. а + б + в.

2. Укажите неверный ответ.
Периферическая нервная система представлена:

а. нервными узлами;

б. нервными сплетениями;

в. нервными волокнами (аксонами) и их окончаниями;

г. нервными центрами.

3. Нейрон состоит:

а. из тела;

б. из дендритов;

в. из длинного отростка – аксона;

г. из аксонных окончаний;

д. а + б + в + г.

4. Функция восприятия нервного импульса осуществляется:

б. аксоном;

в. дендритами.

5. Передача нервного импульса с нейрона осуществляется:

а. в синапсе;

б. в теле;

в. в дендрите.

6. Серое вещество мозга образовано скоплением:

а. отростков нейронов;

б. тел нейронов;

в. концевых частей аксонов.

7. Центростремительными называются нейроны, которые проводят нервный
импульс:

а. от рецептора в ЦНС;

б. из ЦНС к рабочему органу;

в. от одной нервной клетки к другой.

8. Отметьте неверный ответ.
Вставочными называются нейроны, которые:

а. полностью расположены в ЦНС;

б. передают нервный импульс с одного нейрона на другой;

в. передают нервный импульс на рабочий орган.

9. Центробежными называются нейроны, проводящие нервный импульс:

а. из ЦНС к рабочему органу;

б. от рецептора в ЦНС;

в. от одного нейрона на другой в пределах ЦНС.

10. Наибольшая скорость проведения нервного импульса характерна для воло-
кон:

а. соматической нервной системы;

б. вегетативной нервной системы;

в. одинакова для а и б.

Модуль 2 ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС

Лекция 7

ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА

1. Спинной мозг. Нейронная организация. Функции спинного мозга

В ЦНС различают более древние сегментарные отделы (спинной, продолговатый и средний мозг, регулирующие функции отдельных частей тела, лежащих на том же уровне) и эволюционно более молодые надсегментарные (промежуточный мозг, мозжечок и кора больших полушарий) отделы нервной системы

Гипоталамус

Полосатое тело

Рис. 9. Основные отделы центральной нервной системы (схема)

Надсегментарные отделы не имеют непосредственных связей с органами тела, а управляют их деятельностью через нижележащие сегментарные отделы.

Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом ЦНС.

Спинной мозг характеризуется выраженным сегментарным строением, отражающим сегментарное строение тела позвоночных. От каждого спинномозгового сегмента отходят две пары передних (вентральных) и задних (дорсальных) корешков (рис. 10).

Рис. 10. Передние (1) и задние (2) корешки спинного мозга (схема),

3 – спинномозговой узел

Дорсальные корешки формируют афферентные входы, вентральные – эфферентные выходы спинного мозга. В них проходят аксоны альфа- и гаммамотонейронов, а также преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы (ВНС). После перерезки передних корешков на одной стороне наблюдается полное выключение двигательных реакций, но чувствительность этой стороны тела сохраняется; перерезка задних корешков выключает чувствительность, но не приводит к утрате двигательных реакций мускулатуры. При травме спинного мозга, когда нарушается связь между спинным и головным мозгом, наступает спинальный шок.

На поперечном срезе спинного мозга ясно выделяется центрально расположенное серое вещество, образованное скоплением тел нервных клеток, и окаймляющее его белое вещество, образованное нервными волокнами. В сером веществе различают передние и задние рога, между которыми лежит промежуточная зона. Кроме того, в грудных сегментах различают боковые рога. В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около 13,5 млн нервных клеток.

Нейронная организация спинного мозга. Все нейронные элементы спинного мозга могут быть подразделены на 4 основные группы:

■ эфферентные нейроны;

■ вставочные нейроны, составляющие основную массу (97 %) всех нейронов и обеспечивающие сложные процессы координации внутри спинного мозга;

■ нейроны восходящих трактов;

■ интраспинальные волокна чувствительных афферентных нейронов.

Эфферентные нейроны. Среди мотонейронов спинного мозга вы­деляют крупные клетки с длинными дендритами - альфа-мотонейроны и мелкие - гамма-мотонейроны. От альфа-мотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращения скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мото­нейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к проприорецепторам - мышечным веретенам и регулируют их чувствительность.

Благодаря сочетанной активации альфа- и гамма-мотонейронов ре­цепторы растяжения могут активироваться не только во время растяжения мышц, но и при их сокращении, что важно для обеспечения моторной ко­ординации.

Особую группу эфферентных нейронов представляют преганглионарные нейроны ВНС , расположенные как в боковых, так и в передних рогах спинного мозга.

Вставочные нейроны спинного мозга представляют довольно раз­нородную группу нервных клеток, тела, дендриты и аксоны которых нахо­дятся в пределах спинного мозга.

Нейроны восходящих трактов также целиком находятся в преде­лах ЦНС. Тела этих клеток расположены в сером веществе спинного мозга, в то время как их аксоны проецируются к нейронам различных вышеле­жащих образований.

Основными функциями спинного мозга являются рефлекторная и проводниковая.

Рефлекторная функция спинного мозга. В спинном мозге замыка­ется большое количество рефлекторных дуг, с помощью которых регули­руются различные функции организма.

Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные , осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов.

Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет эле­ментарные двигательные рефлексы - сгибательные и разгибательные, ритмические, шагательные, возникающие при раздражении кожи или про приорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая мышечный тонус.

К числу наиболее простых относятся сухожильные рефлексы. Они легко вызываются с помощью короткого удара по сухожилию и имеют важное диагностическое значение в неврологической практике, т.к. позволяют оценивать функциональное состояние альфа-мотонейронов по изменению ответных потенциалов мышц при периферических раздражениях. Особенно выражены сухожильные рефлексы в мышцах разгибателей ноги (коленный рефлекс, Н-рефлекс или рефлекс Гофмана) – ответная реакция икроножной мышцы при раздражении большеберцового нерва; и голени (ахиллов рефлекс, Т-рефлекс (тендон – сухожилие) – ответная реакция камбаловидной мышцы при раздражении ахиллова сухожилия. Рефлекторная реакция проявляется в виде резкого сокращения мышцы.

Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру (межреберные мышцы и диафрагму) и обеспечивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, потовые железы, железы внутренней секреции, пищеварительный тракт, мочеполовую систему). Так, центры дефекации и мочеиспускания лежат в нижнем отделе спинного мозга.

Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга на периферию. Таким образом, основная функция спинного мозга у человека – проведение возбуждения от органов к головному мозгу и от него к органам.

2. Функции заднего мозга

Головной мозг устроен значительно сложнее, чем спинной.

Продолговатый мозг и варолиев мост (в целом – задний мозг) являются частью ствола мозга. В заднем мозге сосредоточено управление жизненно важными процессами. Здесь находятся:

1. большая группа черепномозговых нервов (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень);

2. центры многих пищеварительных рефлексов – жевания, глотания, движений желудка и части кишечника, выделения пищеварительных соков;

3. центры некоторых защитных рефлексов (чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты);

4. центры водно- солевого и сахарного обмена;

5. на дне IV желудочка в продолговатом мозге находится жизненно важный дыхательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха. Его составляют мелкие клетки, посылающие импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга. Удар в продолговатый мозг вызывает сильное нервное возбуждение и паралич животного;

6. в непосредственной близости от дыхательного центра расположен сердечно- сосудистый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и просвет сосудов. Переплетение клеток дыхательного и сердечно-сосудистого центров обеспечивает их тесное взаимодействие;

7. продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц, повышая тонус мышц-разгибателей. Он принимает участие, в частности, в осуществлении установочных рефлексов позы (шейных, лабиринтных).

Это все центры безусловных рефлексов.

Через продолговатый мозг проходят восходящие пути слуховой, вестибулярной, проприоцептивной и тактильной чувствительности. На уровне продолговатого мозга перекрещиваются нервные пути.

Функции центров продолговатого мозга находятся под контролем высших отделов головного мозга.

3. Функции среднего мозга

В состав среднего мозга входят скопления нервных клеток, получивших названия четверохолмия, черная субстанция и красные ядра. В передних буграх четверохолмия находятся зрительные подкорковые центры, а в задних – слуховые.

Средний мозг участвует в регуляции движений глаз, осуществляет зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

Четверохолмие выполняет ряд реакций, являющихся компонентами ориентировочного рефлекса. Если Вы вдруг ослеплены неожиданно ярким светом, Вы плотно закрываете глаза. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у животных – настораживание ушей. Этот рефлекс (по И. П. Павлову, рефлекс « Что такое?» ) необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие.

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук) и в организации содружественных двигательных реакций.

Красное ядро среднего мозга выполняет моторные функции – регулирует тонус скелетных мышц, вызывая усиление тонуса мышц-сгибателей. Оказывая значительное влияние на тонус скелетных мышц, средний мозг принимает участие в ряде установочных рефлексов поддержания позы (выпрямительных – установке тела теменем вверх и др.), прямолинейного движения, вращения тела, приземления, подъема и спуска. Все они возникают при участии органов равновесия и обеспечивают сложную координацию движений в пространстве.

Лекция 8

ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА

И ПОДКОРКОВЫХ ОТДЕЛОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА (окончание)

Физиология - наука, которая дает нам представление о человеческом организме и протекающих в нем процессах. Одним из таких процессов является торможение ЦНС. Оно представляет собой процесс, который порождается возбуждением и выражается в предупреждении появления другого возбуждения. Это способствует обеспечению нормальной деятельности всех органов и защищает нервную систему от перевозбуждения. Сегодня известно множество видов торможения, которые играют важную роль в работе организма. Среди них выделяют и реципрокное торможение(сочетанное), которое образуется в определенных тормозных клетках.

Виды центрального первичного торможения

Первичное торможение наблюдается в определенных клетках. Они находятся возле тормозных нейронов, которые производят нейротрансмиттеры. В ЦНС бывают такие виды торможения первичного: возвратное, реципрокное, латеральное торможение. Рассмотрим, как работает каждый из них:

1. Латеральное торможение характеризуется затормаживанием нейронов тормозной клеткой, что находится около них. Часто этот процесс наблюдается между такими нейронами сетчатки глаз, как биполярные и ганглиозные. Это способствует созданию условий для отчетливого видения.
2. Реципрокное - характеризуется взаимной реакцией, когда одни нервные клетки производят торможение других через вставочный нейрон.
3. Возвратное - обуславливается торможением нейроном клетки, что тормозит этот же нейрон.
4. Возвратное облегчение характеризуется понижением реакции иными тормозными клетками, при котором наблюдается уничтожение этого процесса.

В простых нейронах ЦНС происходит после возбуждения притормаживание, появляются следы гиперполяризации. Таким образом, реципрокное и возвратное торможение в происходят благодаря включению в цепь спинномозгового рефлекса особого тормозного нейрона, который именуется клеткой Реншоу.

Описание

В ЦНС постоянно работают два процесса - торможение и возбуждение. Торможение при этом направлено на прекращение или ослабление определенной деятельности в организме. Оно образуется при встрече двух возбуждений - тормозящего и тормозного. Реципрокное торможение представляет собой то, при котором возбуждение одних нервных клеток тормозит другие клетки через промежуточный нейрон, что имеет связь только с другими нейронами.

Экспериментальное открытие

Реципрокное торможение и возбуждение в ЦНС были выявлены и изучены Веденским Н.Е. Он проводил эксперимент на лягушке. На кожном покрове задней ее конечности осуществлялось возбуждение, которое вызывало сгиб и выпрямление конечности. Таким образом, согласованность этих двух механизмов представляет собой общую особенность всей нервной системы и наблюдается в головном и спинном мозге. Было установлено в ходе экспериментов, что совершение каждого действия движения основано на взаимосвязи торможения и возбуждения на одних и тех же нервных клетках ЦНС. Введенский Н.В говорил о том, что при возникновении возбуждения в какой-либо точке ЦНС вокруг этого очага появляется индукция.

Сочетанное торможение по Ч. Шеррингтону

Шеррингтон Ч. утверждает, что обеспечении полной согласованности конечностей и мышц. Этот процесс дает возможность конечностям сгибаться и выпрямляться. Когда человек сводит конечность, в колене образуется возбуждение, что переходит в спинной мозг на центр сгибательных мышц. Одновременно в центре разгибательных мышц появляется реакция замедления. Так происходит и наоборот. Запускается это явление при двигательных актах, имеющих большую сложность (прыжок, бег, ходьба). Когда человек идет, он поочередно сгибает и выпрямляет ноги. При согнутой правой ноге в центре сустава появляется возбуждение, в ином направлении происходит процесс торможения. Чем сложнее двигательные акты, тем большее число нейронов, которые несут ответственность за определенные мышечные группы, находятся в реципрокных отношениях. Таким образом, возникает благодаря работе вставочных нейронов спинного мозга, что отвечают за процесс торможения. Координированные отношения нейронов непостоянны. Изменчивость отношений между двигательными центрами дает возможность человеку делать непростые движения, например, играть на музыкальных инструментах, танцевать и прочее.

Реципрокное торможение: схема

Если рассматривать схематически этот механизм, то он имеет следующий вид: раздражитель, который поступает от афферентной части через обычный (вставочный) нейрон, вызывает возбуждение в нервной клетке. Нервная клетка приводит в движение мышцы-сгибатели, а через клетку Реншоу тормозит нейрон, что заставляет двигаться мышцы-разгибатели. Таким вот образом протекает координированное движение конечности.

Разгибание конечности происходит наоборот. Так, обеспечивает образование реципрокных отношений между центрами нервов определенных мышц благодаря клеткам Реншоу. Такое торможение является практичным с точки зрения физиологии, поскольку делает легким движение колена без какого-либо вспомогательного контролирования (произвольного или непроизвольного). Если бы этого механизма не было, то появилась бы механическая борьба мышц человека, судороги, а не скоординированные акты движения.

Суть сочетанного торможения

Реципрокное торможение позволяет организму делать произвольные движения конечностями: как легкие, так и достаточно сложные. Суть этого механизма заключается в том, что нервные центры противоположного действия находятся одновременно в противоположном состоянии. Например, при возбуждении центра вдоха центр выдоха заторможен. Если сосудосуживающий центр находится в возбужденном состоянии, то сосудорасширяющий в это время пребывает в заторможенном. Таким образом, сопряженное торможение центров рефлексов противоположного действия обеспечивает координацию движений и осуществляется с помощью специальных тормозных нервных клеток. Возникает согласованный сгибательный рефлекс.

Торможение по Вольпе

Вольпе в 1950 году было сформулировано предположение о том, что тревога представляет собой стереотип поведения, который закреплен в результате реакций на ситуации, которые ее вызывают. Связь между стимулом и реакцией может быть ослаблена в случае действия фактора, который тормозит тревогу, например, расслабление мышц. Вольпе назвал этот процесс «». Он лежит сегодня в основе метода поведенческой психотерапии - систематической десенситизации. В ее ходе пациента вводят во множество представляемых ситуаций, одновременно вызывается мышечное расслабление при помощи транквилизаторов или гипноза, которое снижает уровень тревоги. По мере закрепления отсутствия тревоги в легких ситуациях, пациент переходит к сложным ситуациям. В результате терапии человек приобретает навыки самостоятельно контролировать тревожные ситуации в реальности при помощи техники мышечного расслабления, которой он овладел.

Таким образом, реципрокное торможение было открыто Вольпе и широко применяется сегодня в психотерапии. Суть метода заключается в том, что происходит уменьшение силы определенной реакции под воздействием иной, которая была вызвана одновременно. Этот принцип находится в основе конт-обуславливания. Сочетанное торможение обуславливается тем, что реакция страха или тревоги затормаживается эмоциональной реакцией, которая возникает одновременно и является несовместимой со страхом. Если такое торможение происходит периодически, то условная связь между ситуацией и реакцией тревоги ослабевает.

Метод психотерапии Вольпе

Джозеф Вольпе обратил внимание на то, что привычкам свойственно угасать в случае развития новых привычек в одинаковой ситуации. Он использовал термин «реципрокное торможение» для описания ситуаций, где появление новых реакций приводит к угасанию ранее возникавших реакций. Так, при одновременном присутствии стимулов к появлению несовместимых реакций, развитие доминирующей реакции в определенной ситуации предполагает сопряженное торможение других. На основании этого он разработал метод лечения тревожности и страхов у людей. Этот способ предполагает нахождение тех реакций, что подходят для возникновения реципрокного торможения реакций страха.

Вольпе выделял следующие реакции, что несовместимы с тревогой, применение которых даст возможность изменить поведение человека: реакции ассертивные, сексуальные, релаксация и «облегчение тревоги», а также дыхательные, моторные, медикаментозно усиленные реакции и те, что вызваны беседой. На основании всего этого были разработаны различные техники и приемы в психотерапии при лечении тревожных пациентов.

Итоги

Таким образом, на сегодняшний день учеными объяснен рефлекторный механизм, который использует реципрокное торможение. Согласно этому механизму нервные клетки возбуждают тормозные нейроны, которые находятся в спинном мозге. Это все способствует координированному движению конечностей у человека. Человек имеет способность совершать различные сложные двигательные акты.

1. Координация активности в ЦНС. Торможение направляет возбуждение по определённым нервным путям к определённым нервным центрам. При этом происходит выключение тех нейронов, активность которых в данный момент не нужна. Т.е. торможение препятствует ненужному распростанению возбуждения (упорядочивает передачу импульсов).

2. Охранительная (защитная) функция. Торможение предохраняет нервные клетки от перевозбуждения и истощения при действии сверхсильных и сверхдлительных раздражителей.

Виды торможения:

а) Первичное (прямое) торможение. Связано с активацией тормозных синапсов.

б) Вторичное торможение. Возникает в клетке как следствие её возбуждения, т.е. вторично (торможение вслед за возбуждением).

Виды прямого торможения:

а) Постсинаптическое. Чаще всего развивается в тормозных аксосоматических синапсах. При этом выделяются тормозные медиаторы – ГАМК и глицин. Механизмом торможения является гиперполяризация мембраны постсинаптической клетки, т.е. возникновение ТПСП. В основном существует два способа гиперполяразации – вход ионов хлора и выход ионов калия. В первом случае отрицательные ионы заходят внутрь, во втором – положительные выходят наружу. Из состояния гиперполяризаци клетку возбудить сложнее. Тормозные нейроны встречаются во всех областях мозга. Например, в коре мозжечка – это клетки Пуркинье, Гольджи, корзинчатые нейроны. В спинном мозге – клетки Реншоу.

Типы постсинаптического торможения:

1. Поступательное

2. Обратное (антидромное) – осуществляется клетками Реншоу. Регуляция активности по принципу отрицательной обратной связи.

3. Латеральное (боковое). Вставочные тормозные нейроны блокируют боковые пути распространения возбуждения.

4. Реципрокное (сопряжённое). Торможение центров мышц-антагонистов.

5. Нисходящее. Регулирует тонус мыщц.

б) Пресинаптическое. Характерно для аксоаксонных синапсов. Аксон тормозного нейрона образует тормозной синапс на возбуждающем аксоне. Уменьшается количество выделяющегося медиатора, и уменьшается величина ВПСП. Отличие пресинаптического торможения от постсинаптического состоит в том, что здесь не регистрируется ТПСП, а происоходит уменьшение амплитуды ВПСП. Максимальный тормозной эффект достигается тогда, когда нервный импульс приходит на тормозное окончание на несколько миллисекунд раньше, чем на возбуждающее окончание.

Функциональное значение пресинаптического и постсинаптического торможения.

Постсинаптическое торможение уменьшает возбудимость клетки, делая её менее чувствительной ко всем возбуждающим входам.

Пресинаптическое торможение гораздо более специфично и направлено на определённый вход. Поэтому пресинаптическое торможение также называется фильтрационным.

Вторичное торможение возникает в результате сильного и длительного возбуждения (деполяризации) синаптической мембраны. Это может происходить…